Le fructane dans l'herbe, l'insuline dans le cheval : ce que la recherche sur la fourbure a mesuré

Le modèle fructane : ce qui a réellement été administré dans l'expérience

L'idée que le fructane de l'herbe déclenche la fourbure ne vient pas d'observations au pâturage, mais du laboratoire. En 2006, douze chevaux ont reçu de l'oligofructose, une forme de fructane produite industriellement, en une administration unique par sonde naso-œsophagienne ; six animaux de comparaison ont reçu un traitement factice. Les douze chevaux traités ont tous développé en moins de 48 heures une fourbure décelable à l'examen clinique comme à l'examen des tissus, aucun des animaux de comparaison. La phrase de conclusion de ce travail établissait explicitement un lien entre les cas rencontrés en pratique et la teneur en fructane des pâturages. Or rien n'avait été mesuré sur le moindre pâturage : l'étude n'avait observé aucun cheval en train de brouter.

Deux ans plus tôt, la même question avait été examinée à travers une série de doses. Trois paires de chevaux sains ont reçu 7,5, 10 et 12,5 grammes d'oligofructose par kilogramme de poids vif, là encore en une administration unique par sonde. Tous ont développé une fourbure après 48 heures, et plus la dose montait, plus les cellules des lamelles du pied perdaient leurs structures d'ancrage. Voilà l'origine vérifiable du chiffre de 7,5 grammes par kilogramme, qui circule depuis des années sur des pages de fabricants, sans auteur, sans année et sans référence, présenté comme un risque de pâturage.

7,5 grammes par kilogramme sont-ils une valeur limite pour le pâturage ?

Non. C'est la dose la plus faible qui ait été examinée dans cette série, administrée en une fois par une sonde. Une valeur plus basse n'a jamais été testée, et une dose minimale reste donc inconnue. Ce chiffre décrit ce qui permettait de déclencher une fourbure de façon fiable dans l'expérience, pas le seuil à partir duquel un pâturage devient dangereux.

Un essai randomisé de 2009 a montré à quel point le modèle est peu robuste à sa borne inférieure. Trois groupes de huit chevaux y ont reçu de l'endotoxine, de l'oligofructose ou les deux successivement. Avec cinq grammes d'oligofructose par kilogramme seuls, deux chevaux sur huit ont fait une fourbure ; avec la combinaison, cinq sur huit ; avec l'endotoxine seule, aucun. En dessous des fortes doses, le modèle ne déclenche donc plus de façon fiable ce qu'il est censé déclencher.

La dose d'induction, traduite en kilogrammes d'herbe

Ces doses se convertissent en fourrage dès qu'on place à côté une teneur en fructane réellement mesurée. Un travail méthodologique britannique a déterminé la teneur en fructane de quatre graminées de pâture entre avril et novembre, par chromatographie liquide à haute performance. Les valeurs se situaient entre 83 et 299 grammes par kilogramme de matière sèche, avec une moyenne de 154.

Pour un cheval de 500 kilogrammes, la dose d'induction la plus faible représente 3,75 kilogrammes de fructane pur en une seule fois. À la teneur la plus élevée jamais mesurée, cela correspond à environ 12,5 kilogrammes de matière sèche ; à la teneur moyenne, à environ 24 kilogrammes. À titre de comparaison : dans un essai au pâturage, des poneys ayant accès d'emblée à toute la surface ont ingéré en moyenne 2,33 pour cent de leur poids vif en matière sèche par jour, soit près de douze kilogrammes pour un animal de 500 kilogrammes. Le calcul donne le même résultat quel que soit le poids : à la teneur moyenne, l'administration unique représenterait environ le double de ce qu'un animal mange en une journée entière.

Deux objections s'imposent. Premièrement, la méthode colorimétrique courante mesure trop bas : sur les mêmes échantillons, sa moyenne s'établissait à 82 au lieu de 154 grammes par kilogramme. Une partie des valeurs de fructane citées publiquement sous-estime donc la teneur réelle, d'un montant inconnu. Deuxièmement, un calcul ne dit rien des quantités plus faibles. Que 3,75 kilogrammes en une fois déclenchent une fourbure ne signifie pas qu'un dixième de cette quantité reste sans effet. Le calcul montre seulement à quelle distance le modèle se tient d'un pâturage.

Le constat qui a déplacé le centre de gravité

Parallèlement au modèle fructane, une seconde série d'expériences a examiné autre chose : l'insuline seule. En 2007, cinq poneys sains sans antécédent de fourbure ont reçu une perfusion continue qui maintenait le taux d'insuline élevé, tandis que la glycémie était délibérément tenue dans les valeurs normales ; quatre poneys de comparaison, tirés au sort, ne l'ont pas reçue. Les cinq animaux traités ont tous développé en moins de 72 heures une fourbure des quatre pieds, en moyenne après un peu plus de 55 heures. Aucun des poneys de comparaison n'est tombé malade. Aucun signe digestif ni signe d'atteinte générale n'accompagnait le tableau.

En 2010, la même approche a été reprise chez des chevaux de sport. Quatre trotteurs Standardbred traités sur quatre ont développé une fourbure en moins de 48 heures, aucun des quatre animaux de comparaison. Tous les animaux traités présentaient avant l'essai une sensibilité à l'insuline normale au calcul. Cette voie n'est donc pas réservée aux poneys au métabolisme perturbé.

Cela veut-il dire qu'une insuline élevée suffit à elle seule ?

Dans l'expérience, oui, mais avec une réserve importante : les valeurs d'insuline atteintes se situaient environ 66 fois au-dessus de la valeur de départ des animaux, et bien au-delà de ce qu'un poney atteint au pâturage. Ces essais montrent que cette voie existe, non qu'elle est empruntée sous cette forme dans les conditions du pâturage.

Une revue de 2023 met de l'ordre dans ces constats. Elle sépare trois formes de fourbure : la forme endocrinienne, celle qui accompagne une maladie générale grave et celle du membre d'appui surchargé. Comme processus central commun, les auteurs proposent un stress des cellules basales des lamelles du pied, dont la survenue diffère entre les trois formes. Pour la fourbure de pâturage, ils retiennent que beaucoup de poneys atteints présentent le profil d'une régulation de l'insuline perturbée. Il s'agit d'une proposition des auteurs, explicitement formulée comme une hypothèse, non d'une théorie unificatrice démontrée.

Fructane ou glucose : ce qui fait bouger l'insuline

Si l'insuline est le levier, reste à savoir quel sucre l'actionne. Un essai croisé randomisé mené sur douze poneys a examiné la question directement, au printemps et en automne. Le glucose, le fructose et l'inuline, la forme commerciale du fructane, ont été distribués en complément à raison d'un gramme par kilogramme de poids vif et par jour. L'inuline n'a modifié la glycémie et l'insuline que faiblement, le fructose nettement moins que le glucose, et c'est après le glucose que les poneys avec et sans antécédent de fourbure se séparaient le plus clairement. En automne, les pics d'insuline étaient plus hauts et plus irréguliers qu'au printemps.

Un travail plus ancien est arrivé à un autre résultat. Chez des poneys prédisposés à la fourbure, le taux d'insuline y montait à 5,5 fois sa valeur après complémentation en inuline, et ces animaux n'étaient même pas en surpoids. La différence entre les deux travaux tient probablement à la quantité : le plus ancien employait trois grammes par kilogramme et par jour, trois fois plus que le plus récent. Ensemble, les deux études suggèrent que le fructane pourrait faire bouger l'insuline, mais qu'il y faut des quantités très supérieures à la plus faible dose examinée.

Un autre constat complique le récit simple selon lequel le fructane arriverait intact dans le gros intestin et y ferait dérailler la fermentation. Une étude portant sur le contenu gastrique de 23 chevaux a trouvé la concentration en fructane réduite de 84 pour cent chez les chevaux au pâturage et de 54 pour cent chez les chevaux au foin, surtout dans la partie non glandulaire de l'estomac. Chez les chevaux recevant une ration riche en amidon, cette dégradation manquait. Une grande partie du fructane disparaît donc avant le gros intestin, et la proportion dépend de ce que le cheval mange par ailleurs.

À quel point la teneur en sucre de l'herbe varie

La question pratique est le plus souvent : quand la teneur en sucre est-elle la plus élevée ? Une revue de 2022 a passé au crible les séries de mesures disponibles. Les glucides hydrosolubles augmentent le plus souvent du matin au soir au cours de la journée, mais l'amplitude mesurée de cette hausse va de moins 20 à plus 74 grammes par kilogramme de matière sèche. Il existe donc des séries de mesures où la teneur était plus basse le soir que le matin. C'est exactement de là que viennent les conseils contradictoires qu'on trouve sur ce sujet.

• Heure de la journée : hausse du matin au soir le plus souvent, inversée dans certaines séries de mesures
• Température : teneurs plus élevées par temps frais et pendant les saisons froides
• Pâturage et fauche : une défoliation fréquente abaisse les glucides hydrosolubles et le fructane
• Fertilisation azotée : teneurs plus hautes ou plus basses selon la quantité et la variété de graminée
• Stress hydrique : effet non uniforme d'un travail à l'autre

L'autrice conclut explicitement que plusieurs facteurs doivent être considérés ensemble avant d'attribuer un effet à une mesure isolée. S'y ajoute le problème de la mesure : le fructane n'est qu'une partie des glucides hydrosolubles, et la détermination colorimétrique, bon marché, le sous-estime parce que les enzymes employées ne clivent pas complètement le fructane des graminées de pâture. Les auteurs de ce travail méthodologique retiennent qu'elle ne peut pas remplacer la chromatographie. Qui lit une valeur de fructane pour un pâturage lit un chiffre entaché d'une incertitude considérable.

Le pâturage est-il plus dangereux après une nuit de gel ?

On ne peut pas y répondre solidement. La revue retient uniquement que les teneurs en glucides hydrosolubles tendent à être plus élevées par températures fraîches et pendant les saisons froides. Aucune étude reliant des nuits de gel à des cas de fourbure n'a été trouvée dans cette recherche. Le conseil repose donc sur une plausibilité, pas sur une mesure faite chez des chevaux.

Le risque siège dans le cheval, pas seulement dans l'herbe

On sait aujourd'hui mieux décrire qui tombe malade que quand. Dans une clinique universitaire finlandaise, 36 chevaux présentés pour une fourbure ont été examinés sur seize mois. Chez 89 pour cent d'entre eux, des indices d'un trouble hormonal sous-jacent ont été trouvés. Un tiers de ceux-ci présentait un dysfonctionnement de l'hypophyse, deux tiers une insulinémie à jeun élevée sans pelage anormal. Parmi les animaux à insuline élevée, 95 pour cent montraient des signes extérieurs de surpoids. Il s'agit d'un instantané pris dans une seule clinique, donc de la composition des cas, pas d'un risque.

La mesure prospective a porté sur 446 poneys britanniques de sept ans et plus, indemnes de fourbure à l'inclusion et suivis trois ans. Une adiponectine basse et une insuline haute allaient de pair avec la survenue ultérieure d'une fourbure. Au bout d'un an, une fourbure avait été constatée par un vétérinaire chez 4,0 pour cent des animaux, au bout de deux ans chez 6,7 pour cent et au bout de trois ans chez 9,9 pour cent. À l'entrée, 72,2 pour cent des poneys étaient en surpoids ou obèses. Les marqueurs étaient donc mesurables avant le premier épisode, mais chaque valeur n'a été déterminée qu'une seule fois.

Le dysfonctionnement de l'hypophyse est par ailleurs plus fréquent qu'on ne l'a longtemps admis. Une revue systématique de 2018 retient comme estimations les plus solides 21,2 pour cent chez les chevaux et poneys de quinze ans et plus, et 2,9 pour cent dans la population générale. La fourbure y figure parmi les signes de maladie les plus souvent rapportés, à côté des modifications du pelage et de la fonte musculaire du dos. Seul l'âge croissant est resté un facteur de risque établi.

À l'inverse, l'épidémiologie de la fourbure survenant naturellement est maigre. Une revue systématique a passé au crible 17 publications et en a classé six comme les plus fiables. Seul le lien entre l'âge croissant et la fourbure chronique reposait sur de bons éléments ; pour le sexe, la race et le poids, les résultats restaient contradictoires.

Combien un cheval mange réellement au pâturage

Une grandeur manque dans presque toute discussion sur le pâturage et le sucre : la quantité ingérée. Un essai mené sur douze poneys pendant 28 jours l'a chiffrée. Les parcelles individuelles étaient dimensionnées pour fournir 1,5 pour cent du poids vif en matière sèche par jour. Les poneys ayant accès d'emblée à toute la surface en ont ingéré 2,33 pour cent au calcul, nettement plus que prévu, et ont pris 4,82 pour cent de leur poids en quatre semaines.

Dans les deux groupes qui recevaient la surface par portions au moyen d'une clôture électrique, les valeurs s'établissaient à 1,59 et 1,82 pour cent, la prise de poids à 1,16 et 1,54 pour cent. Le score d'état corporel et la note attribuée à la crête de l'encolure n'ont augmenté que dans le groupe à accès total immédiat. La fourbure n'était pas un critère de jugement dans cet essai, et l'ingestion a été calculée à partir de la pousse de la parcelle, non mesurée sur l'animal.

Ce qui ne découle pas de tout cela

La chaîne qui va des glucides rapidement fermentescibles à la fourbure en passant par une acidification de l'intestin a aussi été étudiée chez le bovin, où l'acidose du rumen occupe le devant de la scène depuis des décennies. Une revue systématique de 2023 a retenu seize travaux sur 339 examinés. Quinze d'entre eux confirmaient la survenue d'une acidose ruminale, mais dans deux travaux qui employaient pour cela de l'oligofructose, aucun signe clinique de fourbure n'est apparu. La chaîne n'est donc pas automatique, même là où elle est étudiée depuis le plus longtemps.

Le versant inflammatoire porte lui aussi moins qu'on ne l'a longtemps admis. Dans un essai, douze poneys sur 22 ont reçu pendant sept jours une ration contenant environ 42 pour cent de glucides non structuraux, contre environ sept pour cent dans la ration de comparaison. Dans les lamelles du pied, aucun des médiateurs pro-inflammatoires mesurés n'a augmenté, et aucun globule blanc n'y a migré. Une seule enzyme a été lue en plus grande quantité. Les auteurs en concluent que la forte inflammation des lamelles observée dans les modèles de septicémie ne joue peut-être pas de rôle central dans la fourbure de pâturage.

Enfin, personne ne sait exactement à quelle fréquence la fourbure survient. Une revue systématique a dépouillé 69 publications, en a retenu dix comme les plus fiables et a trouvé des fréquences comprises entre 1,5 et 34 pour cent. Les auteurs jugent la qualité des travaux majoritairement mauvaise et tiennent explicitement pour irrecevable la comparaison de ces chiffres entre eux, parce que les études considèrent des causes de fourbure différentes. Qui lit un pourcentage sur la fréquence de la fourbure de pâturage lit un chiffre sans base assurée.

Ce que la dose d'induction du modèle fructane représente en kilogrammes d'herbe de pâture

Tableau original

Limites et incertitudes

• Les deux essais sur l'insuline s'appuient sur cinq et quatre animaux traités, et les valeurs d'insuline atteintes se situaient environ 66 fois au-dessus de la valeur de départ. Ils établissent une voie d'action, pas une condition de pâturage, et les animaux ont été euthanasiés dès qu'un degré de gravité fixé d'avance était atteint, de sorte qu'on ne sait rien de la suite.
• Les deux essais d'alimentation sur le fructane se contredisent, leurs doses diffèrent d'un facteur trois, et tous deux ont employé de l'inuline, dont la structure et la longueur de chaîne s'écartent du fructane des graminées de pâture des zones tempérées. De plus, le sucre était ajouté à la ration et non brouté.
• Les teneurs en fructane proviennent de graminées britanniques d'une seule année de récolte, et la détermination colorimétrique répandue les sous-estime. Aucune série de mesures portant sur des pâturages suisses n'a été trouvée dans cette recherche.
• Il n'existe aucune étude qui aurait mesuré la teneur en fructane d'un pâturage puis suivi les chevaux y pâturant pour rechercher une fourbure. Le lien entre teneur et maladie reste une hypothèse.
• La base épidémiologique est mince : une revue systématique n'a trouvé bien étayé que le lien avec l'âge croissant, une seconde des fréquences comprises entre 1,5 et 34 pour cent avec une qualité d'étude majoritairement mauvaise. Les deux recherches se sont arrêtées en 2010 et sont donc plus anciennes que la cohorte utilisée ici.
• Deux des travaux centraux sont des revues sans démarche systématique, les essais d'induction portent sur quatre à douze animaux par groupe, et il n'existe pas de méta-analyse sur ce sujet. Environ la moitié des sources utilisées ici atteint le niveau revue systématique ou essai randomisé, et le domaine n'en offre pas davantage.

Questions ouvertes

• À partir de quelle quantité de fructane, en dessous des cinq grammes par kilogramme examinés, quelque chose de mesurable change-t-il chez le cheval ?
• Quelle quantité de fructane atteint réellement le gros intestin des chevaux au pâturage, si une grande partie disparaît déjà dans l'estomac ?
• L'insuline et l'adiponectine peuvent-elles être condensées en une évaluation du risque utilisable, si elles sont déterminées plusieurs fois plutôt qu'une seule ?
• Existe-t-il des conditions de pâturage dans lesquelles l'insuline des chevaux à risque atteint des valeurs proches de celles des expériences ?

Questions fréquentes

Quand la teneur en fructane de l'herbe est-elle la plus élevée ?

Les données ne désignent aucune heure valable de façon générale. Une revue de 2022 résume que les glucides hydrosolubles augmentent le plus souvent du matin au soir au cours de la journée, mais que l'amplitude mesurée de cette hausse va de moins 20 à plus 74 grammes par kilogramme de matière sèche. Dans certaines séries de mesures, la teneur était donc plus basse le soir que le matin. Des teneurs plus élevées vont de pair avec des températures fraîches et des saisons froides, un pâturage fréquent les abaisse, la fertilisation azotée et le stress hydrique agissent de façon non uniforme. L'autrice déconseille donc explicitement de tirer une règle d'un facteur isolé.

Combien de grammes de fructane sont dangereux pour un cheval ?

Ce chiffre n'est pas connu, et la valeur qui circule répond à une autre question. Elle provient d'une série de doses dans laquelle des chevaux sains ont reçu 7,5, 10 ou 12,5 grammes d'oligofructose par kilogramme de poids vif, une seule fois par sonde naso-œsophagienne, afin de déclencher volontairement une fourbure. Un palier plus bas n'a jamais été examiné, et une dose minimale reste donc inconnue. Dans un autre essai, cinq grammes par kilogramme n'ont suffi que chez deux chevaux sur huit. Il s'agit de doses d'expérience destinées à déclencher, non d'une valeur limite pour un pâturage.

Le fructane de l'herbe déclenche-t-il oui ou non la fourbure ?

Il est établi que des doses uniques très élevées administrées par sonde déclenchent une fourbure ; il n'est pas établi que de l'herbe broutée fasse la même chose. Pour un cheval de 500 kilogrammes, la plus faible dose d'expérience correspondrait à environ 12,5 kilogrammes de matière sèche de l'herbe la plus riche en fructane jamais mesurée, en une seule fois, soit plus qu'une ingestion journalière mesurée. S'y ajoute que la concentration en fructane dans l'estomac des chevaux au pâturage était réduite de 84 pour cent dans une étude. Le centre de gravité de la recherche s'est déplacé en conséquence vers l'insuline. Un lien proprement mesuré entre la teneur d'un pâturage et la maladie manque à ce jour.

La sortie au pâturage après une nuit de gel est-elle risquée ?

Les données disponibles ne permettent pas de répondre. La revue consacrée aux teneurs en sucre retient que celles-ci tendent à être plus élevées par températures fraîches et pendant les saisons froides. Aucune étude reliant des nuits de gel à des cas réels de fourbure n'a été trouvée dans cette recherche. Le conseil répandu repose donc sur une chaîne plausible, non sur une mesure faite chez des chevaux. Pour un cheval dont la situation métabolique est connue, le cabinet vétérinaire qui le suit est le bon interlocuteur, car le risque, en l'état des données, siège davantage dans l'animal que dans l'herbe.

Combien de temps dois-je faire la mise à l'herbe de mon cheval au printemps ?

Il n'existe aucun chiffre établi sur ce point, et cet article n'en donne délibérément aucun. La littérature spécialisée ne contient aucun essai qui aurait comparé différents plans de mise à l'herbe en mesurant la fourbure comme critère de jugement. Ce qui a été mesuré est autre chose : dans un essai mené sur douze poneys pendant quatre semaines, les animaux ayant accès d'emblée à toute la surface ont ingéré 2,33 pour cent de leur poids vif en matière sèche par jour au lieu des 1,5 pour cent prévus, et 1,59 à 1,82 pour cent en attribution par portions. La conduite d'un cheval donné se décide avec le cabinet vétérinaire qui le suit.

Mon poney n'est pas gros, peut-il quand même être touché ?

Oui, le surpoids n'est ni une condition ni une preuve. Dans un essai d'alimentation, des poneys explicitement non en surpoids mais prédisposés à la fourbure ont montré une sensibilité à l'insuline nettement diminuée, qui n'apparaissait qu'en sollicitant le métabolisme. À l'inverse, dans une série clinique finlandaise, 95 pour cent des chevaux à insuline élevée présentaient des signes extérieurs de surpoids, et dans une cohorte britannique, 72,2 pour cent des poneys étaient en surpoids ou obèses à l'entrée. Le surpoids est donc fréquent, mais pas nécessaire. Seul un examen vétérinaire permet de savoir si un animal donné est concerné.

Sources

1. Elliott J, Bailey SR. A review of cellular and molecular mechanisms in endocrinopathic, sepsis-related and supporting limb equine laminitis. Equine Veterinary Journal, 2023 (Autre | Cheval)DOI 10.1111/evj.13933
   Revue narrative qui sépare trois formes de fourbure et propose un stress des cellules basales comme processus central commun, explicitement à titre d'hypothèse, en relevant que beaucoup de poneys atteints de fourbure de pâturage présentent le profil d'une régulation de l'insuline perturbée.
2. Asplin KE, Sillence MN, Pollitt CC, McGowan CM. Induction of laminitis by prolonged hyperinsulinaemia in clinically normal ponies. The Veterinary Journal, 2007 (Essai randomisé | Cheval)DOI 10.1016/j.tvjl.2007.07.003
   Chez neuf poneys sains sans antécédent de fourbure, les cinq animaux traités par l'insuline ont tous développé, avec une glycémie tenue normale, une fourbure des quatre pieds en 55,4 heures en moyenne, aucun des quatre animaux de comparaison, sans le moindre signe digestif ou général.
3. de Laat MA, McGowan CM, Sillence MN, Pollitt CC. Equine laminitis: induced by 48 h hyperinsulinaemia in Standardbred horses. Equine Veterinary Journal, 2010 (Essai randomisé | Cheval)DOI 10.2746/042516409X475779
   Quatre trotteurs Standardbred traités par l'insuline sur quatre ont développé une fourbure en moins de 48 heures, aucun des quatre animaux de comparaison, alors que tous les animaux traités présentaient auparavant une sensibilité à l'insuline normale au calcul.
4. Borer KE, Bailey SR, Menzies-Gow NJ, Harris PA. Effect of feeding glucose, fructose, and inulin on blood glucose and insulin concentrations in normal ponies and those predisposed to laminitis. Journal of Animal Science, 2012 (Essai randomisé | Cheval)DOI 10.2527/jas.2011-4236
   Dans un essai croisé mené sur douze poneys à raison d'un gramme par kilogramme et par jour, l'inuline n'a modifié la glycémie et l'insuline que faiblement et le fructose nettement moins que le glucose, et c'est après le glucose que les poneys prédisposés à la fourbure se séparaient le plus clairement des poneys normaux.
5. Bailey SR, Menzies-Gow NJ, Harris PA, Habershon-Butcher JL. Effect of dietary fructans and dexamethasone administration on the insulin response of ponies predisposed to laminitis. Journal of the American Veterinary Medical Association, 2007 (Essai contrôlé | Cheval)DOI 10.2460/javma.231.9.1365
   Chez 21 poneys non en surpoids, une insulinorésistance compensée a pu être rendue visible chez les animaux prédisposés à la fourbure, dont le taux d'insuline montait à 5,5 fois sa valeur après complémentation de trois grammes d'inuline par kilogramme et par jour, tandis que le passage du pâturage au foin l'abaissait.
6. Toth F, Frank N, Chameroy KA, Boston RC. Effects of endotoxaemia and carbohydrate overload on glucose and insulin dynamics and the development of laminitis in horses. Equine Veterinary Journal, 2009 (Essai randomisé | Cheval)DOI 10.2746/042516409x479027
   Sur des groupes de huit chevaux, cinq grammes d'oligofructose par kilogramme seuls n'ont rendu que deux animaux malades, cinq avec une endotoxine administrée auparavant et aucun avec l'endotoxine seule, les deux stimulus abaissant la sensibilité à l'insuline sans se renforcer mutuellement.
7. van Eps AW, Pollitt CC. Equine laminitis induced with oligofructose. Equine Veterinary Journal, 2006 (Essai contrôlé | Cheval)DOI 10.2746/042516406776866327
   Travail fondateur du modèle fructane : les douze chevaux traités par l'oligofructose ont tous développé une fourbure clinique et tissulaire, aucun des six animaux de comparaison, et le lien avec la teneur en fructane des pâturages est une conclusion des auteurs, non un résultat mesuré.
8. French KR, Pollitt CC. Equine laminitis: loss of hemidesmosomes in hoof secondary epidermal lamellae correlates to dose in an oligofructose induction model: an ultrastructural study. Equine Veterinary Journal, 2004 (Essai contrôlé | Cheval)DOI 10.2746/0425164044877125
   Origine vérifiable du chiffre de 7,5 grammes par kilogramme : trois paires de chevaux ont reçu une seule fois 7,5, 10 et 12,5 grammes d'oligofructose par kilogramme par sonde naso-œsophagienne, toutes ont fait une fourbure après 48 heures, et la perte des structures d'ancrage augmentait avec la dose.
9. van Eps AW, Pollitt CC. Equine laminitis model: cryotherapy reduces the severity of lesions evaluated seven days after induction with oligofructose. Equine Veterinary Journal, 2009 (Essai randomisé | Cheval)DOI 10.2746/042516409x434116
   Menée sur 18 chevaux répartis en trois groupes, cette étude documente le modèle : des doses d'oligofructose réputées déclenchantes produisaient encore sept jours plus tard des lésions mesurables des lamelles, que 72 heures de refroidissement des membres réduisaient nettement.
10. Bachmann M, Schusser GF, Wensch-Dorendorf M, Pisch C. Carbohydrate digestion in the stomach of horses grazed on pasture, fed hay or hay and oats. Journal of Equine Veterinary Science, 2024 (Essai contrôlé | Cheval)DOI 10.1016/j.jevs.2024.105152
    Dans le contenu gastrique de 23 chevaux, la concentration en fructane était réduite de 84 pour cent chez les chevaux au pâturage et de 54 pour cent chez les chevaux au foin, surtout dans la partie non glandulaire de l'estomac, alors que cette dégradation manquait en cas de ration riche en amidon.
11. Kagan IA. Water- and Ethanol-Soluble Carbohydrates of Temperate Grass Pastures: a Review of Factors Affecting Concentration and Composition. Journal of Equine Veterinary Science, 2022 (Autre | Indépendant de l'espèce)DOI 10.1016/j.jevs.2022.103866
    Revue consacrée à la variabilité des glucides hydrosolubles : d'une série de mesures à l'autre, la hausse du matin au soir va de moins 20 à plus 74 grammes par kilogramme de matière sèche, et l'autrice déconseille explicitement de tirer une règle d'un facteur isolé.
12. Longland AC, Dhanoa MS, Harris PA. Comparison of a colorimetric and a high-performance liquid chromatography method for the determination of fructan in pasture grasses for horses. Journal of the Science of Food and Agriculture, 2012 (Étude expérimentale | Indépendant de l'espèce)DOI 10.1002/jsfa.5555
    Sur quatre graminées de pâture, la chromatographie a donné 83 à 299 grammes de fructane par kilogramme de matière sèche (moyenne 154) et la méthode colorimétrique bon marché seulement 5 à 238 sur les mêmes échantillons (moyenne 82) : elle sous-estime la teneur et ne peut pas remplacer la chromatographie.
13. Longland AC, Barfoot C, Harris PA. Strip-grazing: Reduces pony dry matter intakes and changes in bodyweight and morphometrics. Equine Veterinary Journal, 2022 (Essai randomisé | Cheval)DOI 10.1111/evj.13416
    Douze poneys placés sur des parcelles dimensionnées pour 1,5 pour cent du poids vif ont ingéré au calcul 2,33 pour cent en accès total immédiat et pris 4,82 pour cent de poids, contre 1,59 à 1,82 pour cent et 1,16 à 1,54 pour cent en attribution par portions.
14. Burns TA, Watts MR, Weber PS, McCutcheon LJ. Laminar inflammatory events in lean and obese ponies subjected to high carbohydrate feeding: Implications for pasture-associated laminitis. Equine Veterinary Journal, 2015 (Essai contrôlé | Cheval)DOI 10.1111/evj.12314
    Sept jours à environ 42 pour cent de glucides non structuraux n'ont augmenté, chez douze poneys sur 22, aucun des médiateurs pro-inflammatoires mesurés dans les lamelles du pied et n'ont provoqué aucune migration de globules blancs, de sorte que l'inflammation des lamelles des modèles de septicémie n'est peut-être pas centrale dans la fourbure de pâturage.
15. Karikoski NP, Horn I, McGowan TW, McGowan CM. The prevalence of endocrinopathic laminitis among horses presented for laminitis at a first-opinion/referral equine hospital. Domestic Animal Endocrinology, 2011 (Étude transversale | Cheval)DOI 10.1016/j.domaniend.2011.05.004
    Chez 89 pour cent de 36 chevaux présentés pour une fourbure, des indices d'un trouble hormonal ont été trouvés, dont un dysfonctionnement de l'hypophyse chez un tiers et une insulinémie à jeun élevée sans modification du pelage chez deux tiers.
16. Menzies-Gow NJ, Harris PA, Elliott J. Prospective cohort study evaluating risk factors for the development of pasture-associated laminitis in the United Kingdom. Equine Veterinary Journal, 2017 (Étude de cohorte | Cheval)DOI 10.1111/evj.12606
    Chez 446 poneys de sept ans et plus indemnes de fourbure au départ, une adiponectine basse et une insuline haute allaient de pair avec la survenue ultérieure d'une fourbure, constatée après un, deux et trois ans chez 4,0, 6,7 et 9,9 pour cent des animaux.
17. Ireland JL, McGowan CM. Epidemiology of pituitary pars intermedia dysfunction: A systematic literature review of clinical presentation, disease prevalence and risk factors. The Veterinary Journal, 2018 (Revue systématique | Cheval)DOI 10.1016/j.tvjl.2018.03.002
    Les 29 publications incluses donnent comme estimations les plus solides une prévalence de 21,2 pour cent chez les chevaux de quinze ans et plus et de 2,9 pour cent dans la population générale, la fourbure comptant parmi les signes de maladie les plus fréquents et l'âge restant le seul facteur de risque établi.
18. Wylie CE, Collins SN, Verheyen KLP, Newton JR. Risk factors for equine laminitis: a systematic review with quality appraisal of published evidence. The Veterinary Journal, 2012 (Revue systématique | Cheval)DOI 10.1016/j.tvjl.2011.10.020
    Sur 17 publications entièrement évaluées, six ont été jugées les plus fiables, et seul le lien entre l'âge croissant et la fourbure chronique reposait sur de bons éléments, tandis que le sexe, la race et le poids restaient contradictoires.
19. Wylie CE, Collins SN, Verheyen KLP, Newton JR. Frequency of equine laminitis: a systematic review with quality appraisal of published evidence. The Veterinary Journal, 2011 (Revue systématique | Cheval)DOI 10.1016/j.tvjl.2011.04.014
    Sur 69 publications évaluées, dix sont restées comme les plus fiables, avec des estimations de fréquence comprises entre 1,5 et 34 pour cent pour une qualité majoritairement mauvaise, et les auteurs tiennent explicitement pour irrecevable la comparaison de ces chiffres entre eux.
20. Passos LT, Bettencourt AF, Ritt LA, Canozzi MEA. Systematic review of the relationship between rumen acidosis and laminitis in cattle. Research in Veterinary Science, 2023 (Revue systématique | Autres espèces animales)DOI 10.1016/j.rvsc.2023.06.001
    Seize travaux ont été inclus sur 339 examinés, dont quinze confirmaient une acidose ruminale, tandis qu'aucun signe clinique de fourbure n'apparaissait dans deux travaux employant de l'oligofructose : la chaîne allant des glucides fermentescibles à la fourbure n'est pas automatique non plus chez le bovin.